ReInOs

Reinos naturales (biología)

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En el ámbito de la Biología, reino es cada una de las grandes subdivisiones en que se consideran distribuidos los seres vivos, por razón de sus caracteres comunes.
La primera organización en reinos se debe a Aristóteles (s.IV A.C.), que diferencia todas las entidades de la naturaleza en los reinos animal y vegetal.
Una comparación de los sistemas de clasificación en reinos biológicos más notables:
Linnaeus17352 reinos
Haeckel1866[1]3 reinos
Chatton1937[2]2 imperios
Copeland1956[3]4 reinos
Whittaker1969[4]5reinos
Woese et al.1977[5]6 reinos
Woese et al.1990[6]3 dominios
(no tratados)
Protista
Prokaryota
Monera
Monera
Eubacteria
Bacteria
Archaebacteria
Archaea
Eukaryota
Protista
Protista
Protista
Eukarya
Vegetabilia
Plantae
Fungi
Fungi
Plantae
Plantae
Plantae
Animalia
Animalia
Animalia
Animalia
Animalia


E. Haeckel (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin.
↑ E. Chatton (1937). Titres et travaux scientifiques. Sette, Sottano, Italy.
↑ H. F. Copeland (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books.
↑ R. H. Whittaker (1969). "New concepts of kingdoms of organisms". Science 163: 150–160.
↑ C. R. Woese, W. E. Balch, L. J. Magrum, G. E. Fox and R. S. Wolfe (1977). "An ancient divergence among the bacteria". Journal of Molecular Evolution 9: 305–311.
↑ Carl R. Woese, Otto Kandler, Mark L. Wheelis: "Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya", doi:10.1073/pnas.87.12.4576
Cavalier-Smith en 1998 divide a Protista en 2 nuevos reinos: Chromista del grupo filogenético de las algas pardo-doradas y Protozoa de los protozoos.
Imperios
Reinos
Prokaryota
Bacteria
Eukaryota
Animalia
Plantae
Fungi
Chromista
Protozoa
Cavalier-Smith, T. 2004. Only six kingdoms of life. Proc. R. Soc. Lond. B 271: 1251-1262. (pdf aquí).
Debido a la tantísima variedad de la vida se han establecido numerosos niveles de clasificación denominados taxones. El nivel de Reino era hasta hace poco el nivel superior de la clasificación biológica. En las clasificaciones modernas el nivel superior es el Dominio o Imperio; cada uno de los cuales se subdivide en Reinos, los Reinos a su vez pueden organizarse en Subreinos, etc. Los niveles más importantes de la clasificación biológica se muestran a continuación:

Dominio

Reino
Subreino
Infrarreino
Superfilo
Filo o Phylum (animales y otros) o División (plantas)
Clase
Orden
Familia
Tribu
Género
Especie
Subespecie
Raza (animales) o Variedad (plantas y otros)

Filo
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Para otros usos de este término véase Filo (desambiguación).


En Zoología, el Filo (Phylum -plural phyla-, Tronco o Tipo de organización; ) es una categoría taxonómica que está entre el Reino y la Clase, y se utiliza para subdividir el Reino Animal y el Reino Protistas. En Botánica (Reino Plantae), se suele emplear el término División en lugar de filo, siendo ambos términos equivalentes.
El filo es la subdivisión básica del Reino animal y puede definirse como una agrupación de animales basada en su plan general de organización. Así, animales tan diversos como las almejas, los caracoles o los pulpos pueden agruparse en el filo Mollusca al presentar un plan básico de organización común.
A pesar de que existen casi 40 filos, la inmensa mayoría de los animales pertenecen a alguno de los 9 filos siguientes: Arthropoda, Mollusca, Porifera, Cnidaria, Platyhelminthes, Nematoda, Annelida, Echinodermata y Chordata. De hecho, más del 80% de las especies animales están incluidas en el filo Arthropoda. Varios filos contienen de una a unos pocos cientos de especies y son prácticamente desconocidos para el gran público.

Niveles de clasificación [editar]
Al igual que ocurre con otros niveles en la taxonomía de los seres vivos, y debido a la necesidad de que las clasificaciones reflejen con la mayor fidelidad posible la filogenia, varios filos pueden agruparse en superfilos, y los individuos de un filo puede organizarse en subfilos (y éstos a su vez en infrafilos).
Niveles de clasificación (de general a concreto):[1]
Niveles de clasificación
Ejemplo
Reino
Animalia
Infrarreino
Superfilo
Filo
Arthropoda
SubfiloInfrafilo
Chelicerata
Superclase
Clase
Arachnida

Listado de filos animales [editar]
Filo
Significado
Nombre común
Características distintivas
Especies descritas[2] [3]
Acanthocephala
Cabeza con espinas
Acantocéfalos
Gusanos parásitos con una probóscide evaginable erizada de espinas
1.100
Acoelomorpha
Sin intestino
Acelomorfos
Pequeños gusanos acelomados sin tubo digestivo
Annelida
Pequeño anillo
Anélidos
Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos
16.500
Arthropoda
Pies articulados
Artrópodos
Exoesqueleto de quitina y patas articuladas
1.100.000
Brachiopoda
Brazos cortos
Braquiópodos
Con lofóforo y concha de dos valvas
335 (16.000 extintas)
Bryozoa
Animales musgo
Briozoos
Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular
4.500
Chaetognatha
Mandíbulas espinosas
Gusanos flecha
Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza
100
Chordata
Con cuerda
Cordados
Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario
49.693
Cnidaria
Ortiga
Cnidarios
Diblásticos con Cnidocitos
10.000
Ctenophora
Portador de peines
Ctenóforos
Diblásticos con Coloblastos
100
Cycliophora
Que lleva ruedas
Ciclióforos
Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios
1
Echinodermata
Piel con espinas
Equinodermos
Simetría pentaradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas
7.000 (13.000 extintas)
Echiura
cola de espina
Equiuroideos
Gusanos marinos con trompa, cercanos a los anélidos
135
Entoprocta
Ano interior
Entoproctos
Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular
150
Gastrotrichia
Estómago de pelo
Gastrotricos
Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos
450
Gnathostomulida
Boca pequeña con mandíbulas
Gnatostomúlidos
Boca con mandíbulas características; intersticiales
80
Hemichordata
Con media cuerda
Hemicordados
Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda
85
Kinorhyncha
Trompa en movimiento
Quinorrincos
Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado
150
Loricifera
Portador de cota
Lorocíferos
Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla
10
Micrognathozoa
Animal con pequeñas mandíbulas
Micrognatozoos
Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón
1
Mollusca
Blando
Moluscos
Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha
93.000
Monoblastozoa
Monoblastozoos
1
Myxozoa
Animales moco
Mixozoos
Parásitos microscópicos con cápsulas polares similares a cnidocitos
1.300
Nematoda
Similar a un hilo
Gusanos redondos
Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa
25.000
Nematomorpha
Forma de hilo
Nematomorfos
Gusanos parásitos similares a los Nematodos
320
Nemertea
Ninfa del mar
Nemertinos
Gusanos Acelomados con trompa extensible
900
Onychophora
Portador de uñas
Gusanos aterciopelados
Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales
110
Orthonectida
Natación recta
Ortonéctidos
Parásitos muy simples con el cuerpo ciliado
20
Phoronida
Maestra de Zeus
Foronídeos
Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma de U
20
Placozoa
Animales placa
Placozoos
Animales muy simples, reptantes, con el cuerpo amedoide irregular
1
Platyhelminthes
Gusanos planos
Gusanos planos
Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos
20.000
Pogonophora
Portador de barba
Pogonóforos
Animales vermiformes y tubícolas con cabeza retráctil, de afinidades inciertas, probablemente a clasificar con los anélidos
Porifera
Portador de poros
Esponjas
Parazoos; sin simetría definida; cuerpo perforado por poros inhalantes
5.500
Priapulida
De Príapo, dios de la mitología griega
Priapúlidos
Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas
16
Rhombozoa
Animal rombo
Rombozoos
Parásitos muy simples formados por muy pocas células
70
Rotifera
Portador de ruedas
Rotíferos
Pseudocelomadoscon una corona anterior de cilios
1.800
Sipuncula
Pequeño tubo
Sipuncúlidos
Gusanos celomados no segmentados con la boca rodeada por tentáculos
320
Tardigrada
Paso lento
Osos de agua
Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas
800
Xenoturbellida
Extraño gusano plano
Xenoturbélidos
Gusanos deuteróstomos ciliados muy simples y de afiliación incierta
2
>1.300.000

Clase (biología)
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En biología (botánica y zoología), grupo taxonómico que comprende varios órdenes de plantas o animales con muchos caracteres comunes.
Niveles de Clasificación (de general a concreto)
Filo
[Subfilo]
[Infrafilo]
[Superclase]
Clase
[Subclase][Infraclase]
[Superorden]
Orden
(niveles obligatorios se han marcado con fondo verde)

Orden (biología)
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En biología, el orden es la unidad sistemática entre la clase y la familia, en la clasificación por categorías taxonómicas. Sin embargo, en sistemática antigua, era sinónimo de familia.
Al igual que ocurre con otros niveles en la taxonomía de los seres vivos, y debido a la enorme dificultad a la hora de clasificar ciertas especies, varios órdenes pueden agruparse en superórdenes, y los individuos de un orden puede organizarse en subórdenes (y éstos a su vez en infraórdenes).
Niveles de clasificación (de general a concreto)
Clase
[ Subclase ]
[ Infraclase ]
Orden
[ Suborden ]
[ Infraorden ]
[ Superorden ]
Familia
(los niveles obligatorios se han marcado con fondo rosa)

Familia (biología)
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Para otros usos de este término véase Familia (desambiguación).

Jerarquías de la clasificación sistemática
En Biología, la familia es una unidad sistemática y una categoría taxonómica situada entre el orden y el género; o entre la superfamilia y la subfamilia si estuvieran descritas.
Al igual que ocurre con otros niveles (categorías) en la taxonomía de los seres vivos, y debido a la enorme dificultad a la hora de clasificar ciertas especies, varias familias pueden agruparse en superfamilias, y los individuos de una familia pueden organizarse en subfamilias (y éstos a su vez en infrafamilias).
La familia es la categoría taxonómica más importante luego de las de género y especie. Los detalles exactos de la nomenclatura formal dependen de los "Código de Nomenclatura" (manuales que gobiernan la nomenclatura biológica).

Nomenclatura [editar]
El nombre de una familia está constituido por un radical y una desinencia. Para nombrar un taxón familiar, el radical que se usa se corresponde con el nombre del género tipo de la familia, no el de mayor representatividad (en número de especies o en popularidad del nombre),
Para la desinencia, que es la que identifica al taxón al rango de familia, vale lo siguiente:
En botánica la desinencia latina de la familia es -aceae, y en castellano -áceas (por ejemplo Asteraceae, Asteráceas). Para algunas familias importantes existen nombres tradicionales más antiguos que no terminan así, pero que se siguen citando con mayor o menor frecuencia a la vez que los nombres más recientes asociados a un género tipo. Por ejemplo, Compositae (Compuestas) es un sinónimo de lo que ahora se llama mejor Asteraceae; otros ejemplos notables son las Gramineae (=Poaceae), las Leguminosae (=Fabaceae), las Umbelliferae (=Apiaceae) o las Guttiferae (=Hypericaceae).
En zoología la desinencia latina de la familia es -idae, y en castellano -idos (en palabra siempre esdrújula, como Felidae, Félidos).

Historia del concepto [editar]
Familia es una palabra de origen latino (plural: familiae) de donde se toma para uso en la nomenclatura científica de los organismos.
El concepto de familia como categoría taxonómica es relativamente una invención reciente. En botánica, el término familia fue acuñado por el botánico francés Pierre Magnol en su Prodromus historiae generalis plantarum, in quo familiae plantarum per tabulas disponuntur de 1689. Allí, él nombra como familias (familiae) a 76 grupos de plantas que reconoció en sus tablas. El concepto de categoría en aquel tiempo estaba todavía en sus comienzos, y así el prefacio del Prodromus habla de aunar sus familias en géneros más grandes, lo cual está lejos del uso actual del término.
Carlos Linneo utilizó la palabra "familia" en su Philosophia botanica (1751) para referirse a grupos mayores de plantas: árboles, plantas, helechos, palmeras, etc. Él usó este término sólo en la sección morfológica del libro, discutiendo los órganos vegetales. Subsecuentemente, en las publicaciones francesas sobre botánica, desde Michel Adanson (Familles naturelles des plantes, 1763) hasta el final del siglo XIX, la palabra francesa famille fue usada como un equivalente de la palabra latina ordo. Se debe advertir que ordo, en obras del siglo XIX como Prodromus de de Candolle y la Genera Plantarum de Bentham & Hooker, fue usada para lo que ahora ocupa el rango de familia.
Para la zoología, familia es también una categoría intermedia entre el orden y el género; y así fue presentada por Pierre André Latreille en su Précis des caractères génériques des insectes, disposés dans un ordre naturel de 1796. Él usó las familias (parte de ellas innominadas) en algunos pero no todos sus órdenes de "insectos" (que luego incluyeron a todos los artrópodos).
Sin embargo, a partir del siglo XX, el término ha sido consistentemente usado en el sentido moderno. Su uso y desinencias características de los nombres de los taxones pertenecientes a esta categoría son definidos en los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica.

Tribu (biología)
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La tribu es, en biología, una clasificación taxonómica optativa intermedia entre la familia y el género (o los sub o super correspondientes que existan), empleada para organizar las familias que contienen muchos miembros.

Género (biología)
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Para otros usos de este término véase Género.

Jerarquía de la clasificación científica
En taxonomía, el género es una unidad sistemática para la clasificación de organismos. Jerárquicamente, el género es una categoría taxonómica que se ubica entre la familia y la especie; así, un género es un grupo que reúne a varias especies emparentadas, sin embargo, existen algunos géneros que son monoespecíficos (contienen una sola especie).
Tabla de contenidos[ocultar]
1 Jerarquía del género
2 Nomenclatura
3 Historia del concepto
4 Véase también
5 Enlaces externos
//

Jerarquía del género [editar]
Al igual que ocurre con otros niveles (categorías), en la taxonomía de los seres vivos, y debido a la enorme dificultad a la hora de clasificar ciertas especies, varios géneros pueden agruparse en Supergéneros; y también los individuos de un género pueden organizarse en Subgéneros. Estos, a su vez, pueden organizarse en Infragéneros. En la siguiente tabla, los niveles (categorías) obligatorios se han marcado con fondo rosa, El ordenamiento de general a particular es como sigue:
Familia
[Subfamilia] [Infrafamilia] [Tribu]
[Supergénero]
Género
[Subgénero][Infragénero]
Especie
[Subespecie]

Nomenclatura [editar]
El nombre genérico para un taxón ha de ser un sustantivo, sin que existan reglas precisas para su desinencia. En muchos casos, el taxón genérico constituye un grupo tan natural que es de dominio vulgar. Por ejemplo: el género Pinus es una unidad "genérica" en sentido corriente, integrado por numerosas especies de pinos que usualmente tienen una nomenclatura vulgar "binomial" semejante a la nomenclatura científica como pino albar, pino negral, pino carrasco, etc.,

Historia del concepto [editar]
El concepto de género y el propio vocablo fueron establecidos por Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708). Carlos Linneo los aceptó, concretando así su pensamiento:
"Hay tantos géneros cuantas son las fructificaciones semejantes producidas por diversas especies naturales" (Palau, en la traducción de la Phylosophya botanica, de Linneo, p. 84).
Originariamente Linneo y los botánicos de su escuela establecieron los géneros sobre la base de los caracteres de la fructificación. En la actualidad, para el establecimiento de géneros se toman multitud de caracteres. Por ejemplo, tratándose de plantas superiores se consideran la morfología general de la flor, la filotaxis, la anatomía, etc.

Especie
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Jerarquías de la clasificación sistemática
En Biología se denomina especie (del latín species) a cada uno de los grupos en que se dividen los géneros, es decir la limitación de lo genérico en un ámbito morfológicamente concreto.En biología, una especie es la unidad básica de la clasificación biológica.
Una especie se define a menudo como grupo de organismos capaces de entrecruzar y de producir a descendiente fértil. Mientras que en muchos casos esta definición es adecuada, medidas más exactas o que diferencian más son de uso frecuente, por ejemplo basado en la semejanza del ADN o en la presencia de rasgos local-adaptados específicos.
Los nombres de uso general para los taxa de la planta y del animal corresponden a veces a la especie: por ejemplo, “león,” “morsa,” y “árbol de alcanfor.” Pero no a menudo: por ejemplo, el “ciervo” refiere a una familia de 34 especies, incluyendo los ciervos y los wapitis rojos (alces), que una vez fueron consideradas una sola especie pero se ha encontrado que son dos.
Una definición usable de la palabra “especie” y métodos de confianza de identificar una especie particular es esencial para indicar y probar teorías biológicas y para la biodiversidad que mide. Tradicionalmente, los ejemplos múltiples de una especie propuesta se deben estudiar para los caracteres de la unificación antes de que pueda ser mirada como especie. Las especies extintas sabidas solamente de fósiles son generalmente difíciles de dar graduaciones taxonómicas exactas a. Una especie que se ha descrito científico se puede referir por sus nombres binomiales.
Tabla de contenidos[ocultar]
1 Determinación límites
2 Historia del concepto de especie
3 Conceptos de especie
4 Otras definiciones de Especie
5 Nomenclatura
6 Número estimado de especies conocidas
7 Véase también
//

Determinación límites [editar]
La determinación de los límites de una especie es puramente subjetiva y, por tanto, expuesta a las modalidades de la interpretación personal. Algunos conceptos usuales son antiquísimos, muy anteriores al establecimiento científico de esta categoría sistemática. Por el contrario, existen otros de límites muy vagos, en los cuales los sistemáticos están en completo desacuerdo. Si las especies fueran inmutables, se podría definir fácilmente cada una de ellas diciendo que es el conjunto de individuos (que fueron, que son y que, de no extinguirse, serán) de caracteres cualitativamente idénticos. Una entidad así determinada no es realmente una especie, sino lo que usualmente se llama una línea pura o un clon.

Historia del concepto de especie [editar]
La tradición aristotélica establecía que los géneros se dividen en especies pero que la especie, a su vez, puede convertirse en género con respecto a las subdivisiones secundarias.

Conceptos de especie [editar]
Especie biológica (de Dobzhansky, 1935 y Mayr, 1942). Según este concepto, especie es un grupo (o población) natural de individuos que pueden cruzarse entre sí, pero que están aislados reproductivamente de otros grupos afines. Éste es el concepto más ampliamente aceptado y de mayor consenso, al menos entre los zoólogos. El asumir una especie como biológica, implica evolutivamente asumir que es una población reproductivamente aislada, por lo que constituye un linaje evolutivo separado y que es reforzado por una serie de barreras que pueden ser de carácter geográfico o biológico. La especie biológica es libre de seguir su propio curso en respuesta a los procesos genéticos e influencias ambientales que causan los cambios evolutivos. La connotación del concepto lo hace inaplicable a organismos fósiles, aunque lo mejor que se puede hacer en este caso es determinar si los vacíos morfológicos entre especímenes son tan grandes o más grandes que aquellos existentes entre especies vivientes que están reproductivamente aisladas. Este concepto tiene limitaciones respecto a organismos que se reproducen asexualmente (por apomixia: tipo de partenogénesis) algunas especies de rotíferos (organismos microscópicos), moluscos, artrópodos, vertebrados (algunos peces y lagartijas del género Cnemidophorus y Aspidoscelis Reeder 2002) y algunas plantas vasculares. Existen también muchos casos de hibridación en los que se produce descendencia fértil y que permanecen como unidades genéticas y evolutivas independientes. Este caso se da fundamentalmente en plantas vasculares en las que la hibridación es común. Para darnos una idea que pasaría si el concepto de especie biológica fuese aplicado a estos casos, debemos indicar que cada individuo debería ser considerado como especie biológica separada.
Especie evolutiva (de Wiley, 1978). Es un simple linaje (una secuencia ancestrodescendiente) de poblaciones u organismos que mantienen su identidad de otros linajes y que poseen sus propias tendencias históricas y evolutivas. Este concepto difiere del anterior en que el aislamiento genético actual más que el potencial, es el criterio para el reconocimiento de la misma. Y considera que ante la existencia de barreras geográficas o biológicas, el flujo genético entre las mismas será tan bajo que una divergencia genética (cladogénesis) se producirá. El concepto de especie evolutiva toma en cuenta que la evolución cladogenética puede ser reticulada. Esto significa que aquellas poblaciones que inicialmente se separaron y que comenzaron a divergir genéticamente, vuelven a juntarse truncando de esta manera el aislamiento y produciendo especies híbridas de las que emerge una nueva población que puede ser reconocida como unidad independiente.
Especie morfológica. Según este concepto, cada especie es distinguible de sus afines por su morfología. Las limitaciones de este concepto son evidentes y aplicables sólo a ciertos casos en los que la apariencia es suficiente para distinguirlas (recordemos el caso del oso bandera y sus afines). Pero, ¿qué pasa en aquellos casos de especies polimórficas y especies gemelas?. Es evidente que en esos casos este concepto no puede ser aplicado.
Especie filogenética (de Cracraft, 1989). Este concepto reconoce como especie a cualquier grupo de organismos en el cual todos los organismos comparten un único carácter derivado o apomórfico (no presente en sus ancestros o afines). Si este concepto fuera utilizado rigurosamente, poblaciones locales aunque ubicadas cercanamente entre sí serían consideradas especies diferentes debido a que cada población puede tener variantes genético moleculares únicas.
Especie ecológica (de Van Valen, 1976). Según este concepto, especie es un linaje (o un conjunto de linajes cercanamente relacionados) que ocupa una zona adaptativa mínimamente diferente en su distribución de aquellas pertenecientes a otros linajes, y que además se desarrolla independientemente de todos los linajes establecidos fuera de su área biogeográfica de distribución. En este concepto, la concepción de nicho y exclusión competitiva son importantes para explicar cómo las poblaciones pueden ser dirigidas a determinados ambientes y traer como resultado divergencias genéticas y geográficas fundamentadas en factores eminentemente ecológicos. Al respecto, ha sido ampliamente demostrado que las diferencias entre especies tanto en forma como en comportamiento están a menudo relacionados con diferencias en los recursos ecológicos que la especie explota. El conjunto de recursos y hábitats explotados por los miembros de una especie constituye el nicho ecológico de esa especie y no de otra, por lo que visto de otro modo especie ecológica es un conjunto de individuos que explotan un solo nicho. Los grados de diferencia, en este sentido, estarán en función del grado de diferencia del nicho o la discontinuidad en el ambiente. Por ejemplo, parásitos emparentados entre sí y cuyo nicho se halla dentro del hospedero (endoparásitos) alcanzarán diferencias entre sí, en función a cuán diferentes son los hospederos en su morfología, hábitos, recursos, etc.

Otras definiciones de Especie [editar]
Existen multitud de definiciones de especie:
Linneo: «Contamos tantas especies cuantas formas distintas fueron criadas en el principio» (Linneo, Phylosophya botánica, traducida por Palau, p. 83).
Cuvier: «Especie es el conjunto de los individuos descendientes uno de otro o de padres comunes y de los que se les parecen tanto como aquellos entre sí»
de Candolle: «Especie es la colección de todos los individuos que se parecen más entre sí que a otros; que por fecundación recíproca pueden dar individuos fértiles, y que se reproducen por generación, de tal manera que, por analogía, se les puede suponer a todos procedentes originariamente de un solo individuo».
Le Dantec: «Especie es el conjunto de todos los individuos cualitativamente idénticos que no presentan entre sí, en sus elementos vivos, más que diferencias cuantitativas».
Laumonier: «Todos los individuos fecundos entre sí y cuyos descendientes son también indefinidamente fecundos»

Nomenclatura [editar]
Los nombres de las especies son binominales, es decir, formados por dos palabras, que deben escribirse en un tipo de letra distinto al del texto general (usualmente en cursiva; de las dos palabras citadas, la primera corresponde al nombre del género al que pertenece y se escribe siempre con la inicial en mayúscula; la segunda palabra es el nombre específico y debe escribirse enteramente en minúscula y debe concordar gramaticalmente con el nombre genérico. Así, en Mantis religiosa, Mantis es el nombre genérico, religiosa el nombre específico y el binomio Mantis religiosa es binomio que designa esta especie de insecto.
En el nombre científico asignado a las especies, el nombre específico nunca debe ir aislado del genérico ya que carece de identidad propia y puede coincidir en especies diferentes. Si se ha citado previamente el nombre completo y no cabe ninguna duda de a qué género se refiere, el nombre del género puede abreviarse a su inicial (M. religiosa).

Número estimado de especies conocidas cifras son aproximadas.
Las especies colocadas son especies conocidas y existentes actualmente, no se han incluido fósiles (pues podríamos añadir gran número principalmente de artrópodos, invertebrados menores, peces y reptiles).
dominio Eukarya 1.980.000
reino animal (Por filos) 1.575.000
porifera 5.500
Placozoa 1
Monoblastozoa 1
Rhombozoa 70
Ortonectida 20
Cnidaria 10.000
Ctenophora 100
Platyhelminthes 20.000
Nemertea 900
Rotifera 1.800
Gastrotricha 450
Kinorhyncha 150
Nematoda 25.000
Nmatomorpha 320
Acanthocephala 1.100
Entoprocta 150
Gnatostomulida 80
Priapulida 16
Loricifera 10
Cycliophora 1
Sipuncula 320
Echiura 135
Annelida 16.500
Onychophora 110
Tardigrada 800
Mollusca 93.195
Arthropoda 1.156.000 (De los cuales, por clases)
hexapodos 1.037.000 (Los órdenes mayoritarios)
Coleopteros 360.000
Himenopteros 200.000
queliceriformes 76.000
crustáceos 40.000
miriápodos 2.500
Phoronida 20
Ectoprocta 4.500
Brachiopoda 335
Echinodermata 7.000
Chaetognatha 100
Hemichordata 85
Chordata 49.693 (De los cuales, por grupos)
peces 22.000
anfibios 4.000
reptiles 6.500
aves 9.672
mamíferos 4.327
reino vegetal 270 000
angiospermas 240.000
gimnospermas 2.500
pteridófitos 12.500
briófitos 15.000
reino fungi 54.000
reino protistas 81.000
algas 33.000
protozoos 35.000
protohongos 13.000
Dominio Prokaria 4.450
Reino bacterias 4.000
Reino archaeas 450
Cada año se describen alrededor de 10 000 nuevas especies, de las cuales, solo una decena son vertebrados, y, estadísticamente, sólo 0'4 anuales son Mamíferos.
Tamaño relativo de los grandes grupos de animales.
(Fuente de datos animales: Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland.)
Reeder T. et al. 2002. Amer. Mus. Novit.

Subespecie
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En biología se denomina subespecie a cada uno de los grupos en que se dividen las especies, y que se componen de individuos que, además de los caracteres propios de la misma, tienen en común otros caracteres morfológicos por los cuales se asemejan entre sí y se distinguen de los de las demás subespecies. Desde el punto de vista estrictamente sistemático o de la taxonomía, es la categoría taxonómica comprendida entre la especie y la raza.
La subespecie es una parte de la especie formada por una o más poblaciones, poco diferenciadas y con una distribución regional concreta. Esta definición incluye las razas geográficas de muchos autores ('Rassenkreis'). Sin embargo, no está muy clara la línea de separación entre los conceptos de raza y subespecie, pues ambos taxones mantienen las características propias de la especie, es decir, que parejas de individuos de distintas subespecies o razas (pero de la misma especie) se pueden emparentar y producir descendencia viable y fértil. Además, sólo se suelen diferenciar en caracteres externos menores aunque reconocibles y regularmente presentes. El término raza se utiliza con más frecuencia fuera del ámbito científico, por lo que, en taxonomía, sólo se emplea (por tradición) para la distinción morfológica en un número muy limitado de especies, esencialmente los seres humanos y los animales domésticos.

Raza (biología)
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El concepto de raza se desarrolló durante la segunda mitad del siglo XIX cuando A. De Candolle recoge al término, ya antiguo en los trabajos de horticultura, en sus Leyes de Nomenclatura (1867). De Candolle estableció unas categorías infraespecíficas en las especies cultivadas, semejantes a las que tenían las especies silvestres. Así, la raza (= proles, 'stirps') la equiparó a la subespecie y la subraza (subproles) a la variedad.
A finales del siglo XIX y comienzos del siglo XX aparecieron una serie de floras donde el empleo de raza como categoría taxonómica es casi constante y con sentidos diversos. Georges Rouy (1851-1924) opina que las razas (= 'forme') tienen unos caracteres cuantitativos constantes y están sometidas a un aislamiento estacional, altitudinal, geográfico, edáfico, etc.; por ello situó esta categoría, igual que hicieron P. Ascherson, P. Graebner y H. Engler, entre la subespecie y la variedad. Este concepto de raza se emplea por algunos autores posteriores para definir subespecies. J. Briquet utilizó el término raza como sinónimo de la variedad en las especies cultivadas, y G. Sampaio como categoría intermedia entre la especie y la variedad.
Ante el empleo de raza tanto para las plantas cultivadas como para las silvestres, el Congreso Internacional de Botánica de 1905, celebrado en Viena, eliminó de las primitivas Leyes de Nomenclatura de De Candolle el artículo referente a las variaciones de las plantas cultivadas, desaconsejando el empleo de raza y subraza como categorías taxonómicas.

Protista
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?Protista
Paramecium aurelia, un ciliado
Clasificación científica
Dominio:
Eukarya (eucariotas)
Reino:
Protista(Goldfuss, 1818) R. Owen, 1858
Filos
Primoplantae (en parte)
Rhodophyta (algas rojas)
Glaucophyta (glaucófitos)
Chromista (cromistas)
Heterokontophyta (heterocontos)
Haptophyta (cocolitóforos)
Cryptophyta (criptomónadas)
Alveolata (alveolados)
Pyrrhophyta (dinoflagelados)
Apicomplexa (esporozoos)
Ciliophora (ciliados)
Excavata (excavados)
Metamonada (metamónadas)
Euglenozoa (euglenozoos)
Percolozoa (percolozoos)
Rhizaria (rizarios)
Radiolaria (radiolarios)
Foraminifera (foraminíferos)
Cercozoa (cercozoos)
Amoebozoa (amebozoos)
Opisthokonta (en parte)
Choanozoa
Grupos de colocación incierta Apusozoa Centrohelida (heliozoos)
El reino Protista, también llamado Protoctista, es aquel que contiene a todos aquellos organismos eucariontes que no pueden clasificarse dentro de alguno de los otros tres reinos eucarióticos: Fungi (hongos), Animalia (animales en sentido estricto) o Plantae (plantas). En el árbol filogenético de los organismos eucariontes, los protistas forman varios grupos monofiléticos separados, o incluyen miembros que están estrechamente emparentados con alguno de los tres reinos citados. Se les designa con nombres que han perdido valor en la ciencia biológica, pero cuyo uso sería imposible desterrar, como «algas», «protozoos» o «mohos mucosos».

Caracteres [editar]
Dado que el grupo está definido por lo que no son sus miembros, es muy difícil presentar un cuadro de características generales.
Hábitat: Ninguno de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de modo que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el medio interno de otros organismos.
Organización celular: Eucariotas (células con núcleo), unicelulares o pluricelulares. Los más grandes, algas pardas del género Laminaria, pueden medir decenas de metros, pero predominan las formas microscópicas.
Estructura: Se suele afirmar que no existen tejidos en ningún protista, pero en las algas rojas y en las algas pardas la complejidad alcanza un nivel muy próximo al tisular, incluida la existencia de plasmodesmos (p.ej. en el alga parda Egregia). Muchos de los protistas pluricelulares cuentan con paredes celulares de variada composición, y los unicelulares autótrofos frecuentemente están cubiertos por una teca, como en caso destacado de las diatomeas, o dotados de escamas o refuerzos. Los unicelulares depredadores (fagótrofos) suelen presentar células desnudas (sin recubrimientos). Las formas unicelulares a menudo están dotadas de movilidad por reptación o, más frecuentemente, por apéndices de los tipos llamados cilios y flagelos.
Nutrición: Autótrofos, por fotosíntesis, o heterótrofos. Muchas formas unicelulares presentan simultáneamente los dos modos de nutrición. Los heterótrofos pueden serlo por ingestión (fagótrofos) o por absorción osmótica (osmótrofos).
Metabolismo del oxígeno: Todos los eucariontes, y por ende los protistas, son de origen aerobios (usan oxígeno para extraer la energía de las sustancias orgánicas), pero algunos son secundariamente anaerobios, tras haberse adaptado a ambientes pobres en esta sustancia.
Reproducción y desarrollo: Puede ser asexual (clonal) o sexual, con gametos y cigoto, frecuentemente alternando la asexual y la sexual en la misma especie. Las algas pluricelulares presentan a menudo alternancia de generaciones. No existe embrión en ningún caso.
Ecología: Los protistas se cuentan entre los más importantes componentes del plancton (organismos que viven en suspensión en el agua), del bentos (del fondo de ecosistemas acuáticos) y del edafon (de la comunidad que habita los suelos). Hay muchos casos ecológicamente importantes de parasitismo y también de mutualismo, como los de los flagelados que intervienen en la digestión de la madera por los termes o los que habitan en el rumen de las vacas. El simbionte algal de los liquenes es casi siempre un alga verde unicelular.

Clasificación [editar]
La clasificación de los protistas ha variado mucho en los últimos veinte años. Las nuevas técnicas de comparación directa de secuencias de nucleótidos han permitido salvar el problema de la escasez o ambigüedad de los caracteres morfológicos, sobre todo por su pequeño tamaño y organización sencilla. Empiezan a emerger grupos bien definidos, algunos de los cuales se presentan en el cuadro de arriba.
El reino Protista constituye un taxón parafilético puesto que se basa en el caracter plesiomórfico de la unicelularidad y no contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de Eukarya: Animalia, Fungi, Plantae, Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de que todos estos grupos tienen como origen un protista, sólo los dos últimos se clasifican dentro del reino Protista.
Los protistas han tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Se han propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza quimérica del genoma de los eucariontes. La evolución subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones intertaxonómicas primarias, secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo, comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofiléticos y una filogenia aproximada de los protistas.[1] [2] [3] [4] [5]
Uno de los clados, Primoplantae o Archaeplastida, comprende Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta. Es también el origen de las algas verdes y de las plantas vasculares terrestres que se clasifican en el reino Plantae. Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se considera que fueron obtenidos por la endosimbiosis primaria de una bacteria cianofícea. La mayoría de los miembros de Rhodophyta son pluricelulares.
Otros dos grupos, Chromista y Alveolata (clado Chromalveolata), presentan cloroplastos que se supone han sido adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja. El primero comprende Heterokontophyta (algas pardas, diatomeas, oomicetos, etc), junto a los pequeños grupos Haptophyta y Cryptophyta. El segundo comprende Dinoflagellata, Apicomplexa (la mayoría de los antiguos esporozoos) y Ciliophora (ciliados). Algunos miembros han perdido posteriormente los cloroplastos y otros han llegado al nivel de organización pluricelular.
El clado Excavata comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos miembros son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La clasificación de este grupo es difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa y Percolozoa.
El clado Rhizaria se ha constituido en base a datos moleculares. Comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos. En concreto, comprende Radiolaria, Foraminifera y una colección diversa de organismos (entre ellos las amebas filosas con testa, algunos mohos mucosos y algunos flagelados con cloroplastos) que se clasifican en Cercozoa.
El clado Amoebozoa comprende un gran número de protistas ameboides y la mayoría de los mohos mucosos. Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a parar a otros clados. El carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados y otros forman agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad (Dictyosteliida).
El clado Opisthokonta, constituido en base a estudios moleculares, comprende a una colección diversa de protistas clasificados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos pluricelulares de Animalia y Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la célula en una posición posterior a la del movimiento).

Galería [editar]
En la siguiente galería se muestra un representante de los principales filos de protistas.

Laurencia (Rhodophyta)

Glaucocystis (Glaucophyta)

Macrocystis pyrifera (Heterokontophyta)

Gephyrocapsa oceanica (Haptophyta)

Rhodomonas salina (Cryptophyta)

Ceratium hirundinella (Dinoflagellata)

Plasmodium (Apicomplexa)

Entodinium (Ciliophora)

Giardia lamblia (Metamonada)

Trachelomonas (Euglenozoa)

Percolomonas (Percolozoa)

Esqueletos de radiolarios (Radiolaria)

Ammonia tepida (Foraminifera)

Cercomonas (Cercozoa)

Amoeba proteus (Amoebozoa)

Nuclearia (Choanozoa)

El nombre Protoctista [editar]

Árbol filogenético global de E. Haecke (1866)
Durante años la clasificación más aceptada de los seres vivos se basaba en el reconocimiento de cinco reinos. Había sido propuesta por Lynn Margulis a partir de otra anterior originada por su maestro R.H. Whittaker en 1969. Margulis quiso reconocer la prioridad del nombre “Protoctista”, propuesto por J.Hogg en 1860, sobre el nombre “Protista”, que lo fue por Ernst Haeckel en 1866. Para la mayoría de los especialistas, no se justifica la sustitución del término más común (protista), ni por las reglas de la nomenclatura biológica, ni por la definición del concepto, que en ambos casos es muy impreciso.

Célula procariota
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Estructura celular de una bacteria procariota
Se llama procarioticas (del griego πρό, pro = antes de y κάρυον, karion = núcleo) a las células sin núcleo celular diferenciado, es decir, cuyo ADN se encuentra disperso en el citoplasma. Las células que sí tienen un núcleo dentro del citoplasma se llaman eucariotas. Las formas de vida más conocidas y complejas, las que forman el imperio o dominio Eukarya, son eucarióticas.
Casi sin excepción los organismos basados en células procariotas son unicelulares, formados por una sola célula. Además, el término procariota hace referencia a los organismos del imperio Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Copeland o Whittaker que, aunque obsoletas, son aún muy populares. Se reparten entre los dominios Bacteria y Archaea.

Diversidad bioquímica y metabólica [editar]
El metabolismo de los procariotas es enormemente variado, a diferencia de los eucariotas, y muchos resisten condiciones ambientales sorprendentes por lo extremas en parámetros como la temperatura o la acidez.
Cuando se considera la diversidad de los metabolismos, se observa que en toda su extensión es propia de los procariontes, y que la diversidad metabólica de los eucariontes es sólo un subconjunto de la anterior. Si en eucariontes encontramos diferencias metabólicas importantes, como la que distingue a los fotoautótrofos de los heterótrofos, o la que hay entre anaerobios y aerobios, es solamente porque portan distintos orgánulos de origen endosimbiosis, como plastos, mitocondrias o hidrogenosomas, procedentes de distintos procariontes.
Son células sin núcleo, la zona de la célula, donde está el ADN y ARN, no está limitado por membrana. Ej. Bacteria. Actualmente están divididas en dos grupos: • Eubacterias, que poseen paredes celulares formadas por peptidoglicano o por mureína. Incluye a la mayoría de las bacterias y también a las cianobacterias. • Arqueobacterias, que utilizan otras sustancias para constituir sus paredes celulares. Son todas aquellas características que habitan en condiciones extremas como manantiales sulfurosos calientes o aguas de salinidad muy elevada.

Evolución [editar]
No está aceptado que las células procariotas del dominio Archaea fueron las primeras células vivas, aunque se conocen fósiles de hace 3500 millones de años. Después de su aparición, han sufrido una gran diversificación. Su metabolismo es lo que más diverge, y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras.
Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procariótica. A lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1500 millones de años, las procariotas derivaron en células más complejas, las eucariotas, probablemente por la combinación en una sola célula de dos o más procarióticas.

Monera
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Los cinco reinos de la clasificación de Whittaker y Margulis
Mónera es un término de la clasificación de los organismos actualmente en desuso. En la influyente clasificación de Margulis, significaba lo mismo que Procariontes, y así sigue siendo usada en muchos manuales y libros de texto.

Historia [editar]
El término tiene una historia larga en la que ha cambiado repetidamente de significado, aunque ajustado siempre a lo que señala su etimología, del griego μονήρης, moneres, simple. El término fue usado inicialmente en esta forma por Ernst Haeckel en 1866. Haeckel fue el primero que intentó establecer una hipótesis filogenética de la diversidad biológica, ajustada a la entonces joven y triunfante teoría de la evolución. Dividió a los organismos en tres grandes ramas, Plantae, Animalia y Protista, reuniendo en esta última a las formas «primitivas» que no parecían mostrar un parentesco específico con las plantas y animales «superiores». Haeckel colocó a Moneres en el tronco del árbol de la vida y también dentro de los Protista, donde distinguió una subrama donde se encontrarían las estirpes más simples, similares a las primeras formas vivientes, y la llamó Moneres. Cuando examinamos su árbol vemos juntas en ese grupo a formas procarióticas como Vibrio, una bacteria, y a otras eucarióticas, como Vampirella, una ameba. A la vez encontramos procariontes como Nostoc, una cianobacteria, en la base del reino Plantae, agrupada en un taxón Archephyta con géneros como Ulva, Conferva o Desmidium, que son algas verdes, es decir eucarióticas. Así pues ni las Moneres de Haeckel contienen a todos los procariontes conocidos en la época, ni son procariontes todos sus miembros.
Cuando Chatton descubrió en los años 1930 que las bacterias carecen de núcleo celular, propuso los términos procariota y eucariota en el mismo sentido en que los usamos ahora, y empezó a parecer oportuno a algunos llamar Monera al conjunto de los procariontes. Eso hizo Barkley en 1939 creando un reino Monera dividido entre arqueófitos (Archeophyta), lo que ahora llamamos Cyanobacteria, y esquizófitos (Schizophyta), un término que ha sido muy usado por los botánicos para referirse al resto de las bacterias. Hay que subrayar que Haeckel, en contra de lo que afirman muchos textos, no usó Moneres para referirse a los procariontes, cuya especificidad no pudo ser reconocida hasta bien entrado el siglo XX.
Herbert Copeland dividió al conjunto de los organismos en cuatro reinos, contando además de Plantae y Animalia, Protoctista (recuperando un término de Hogg de 1866) para los eucariontes de organización simple, y Monera para los recién reconocidos procariontes. Robert Whittaker añadió un quinto reino, Fungi, en un esquema de cinco reinos que todavía domina en los libros de texto y en cursos generales de Biología, especialmente en su versión actualizada en los años 1980 por Lynn Margulis.
Sin embargo, el término ha desaparecido virtualmente de la literatura técnica taxonómica y tal vez está destinado a hacerlo tarde o temprano de la literatura popular. Carl Woese descubrió en los años 1970 que los procariontes encajaban en dos esquemas muy diferentes cuando se examinaban su estructura, composición y genética molecular, distinguiendo dos taxones, Archaea (también llamados Archaebacteria) y Bacteria (llamados a veces Eubacteria), con la categoría nueva de dominio. Junto a ellos, los eucariontes forman un solo dominio (Eukarya), subdividido en cuatro reinos semejantes a los popularizados por Lynn Margulis (Protista, Animalia, Fungi, Plantae).

Uso habitual [editar]
Donde todavía se usa, el término Monera designa un clado (rama evolutiva) formado por los organismos celulares que carecen de núcleo definido, los que son llamados procariontes. Se admite de ellos, por casi todo el mundo, que son las formas de vida más antiguas. Características generales:
Nivel celular: Organismos casi siempre unicelulares. Células procariotas.
Nutrición: Osmótrofa siempre. Obtención del carbono: Heterótrofa (saprófita, parásita o simbiótica) o autótrofa (por fotosíntesis o quimiosíntesis). Dependencia del oxígeno: Anaerobios, aerobios o microaerofílicos.
Reproducción: Asexual: fisión binaria. Sexual (o parasexual):conjugación.
Estructuras de locomoción: Flagelos bacterianos o ausentes.
El uso del término Monera para denominar a uno de los cinco reinos, de la clasificación de los seres vivos, es pues relativamente reciente y ya obsoleto.
Dominio Archaea
Reino Archaeabacteria
Division Mendosicutes
Phylum Methanocreatrices
Phylum Bacterias Halófilas y termoacidófilas, bacterias estremófilas.
Dominio Bacteria
Reino Eubacteria
Division Tenericutes
Division Gracilicutes
Phylum Spirochaetae, espiroquetas.
Phylum Thiopneutes
Phylum Bacterias anaerobias fotótrofas
Phylum Cyanobacteria
Phylum Chloroxybacteria
Phylum Bacteria aerobias fijadoras de nitrógeno
Phylum Pseudomonads
Phylum Omnibacteria
Phylum Bacterias quimioautótrofas
Phylum Myxobacteria

Bacteria
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?Bacteria
Escherichia coli aumentada 25.000 veces.
Clasificación científica
Dominio:
Bacteria
Filos
AcidobacteriaActinobacteriaAquificaeBacteroidetesChlamydiaeChlorobiChloroflexiChrysiogenetesCyanobacteriaDeferribacteresDeinococcus-ThermusDictyoglomiFibrobacteresFirmicutesFusobacteriaGemmatimonadetesLentisphaeraeNitrospiraePlanctomycetesProteobacteriaSpirochaetesThermodesulfobacteriaThermomicrobiaThermotogaeVerrucomicrobia
Las bacterias son microorganismos unicelulares, procariotas, que presentan un tamaño de algunos micrómetros de largo (entre 0,5 y 5 μm) por lo general, y diversas formas incluyendo esferas, barras y hélices. Generalmente poseen una pared celular, compuesta por peptidoglicanos. Los antibióticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formación de esta pared celular, o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Muchas bacterias disponen de cilios, flagelos u otros sistemas de desplazamiento y son móviles.
Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriología, una rama de la microbiología. Las bacterias son los organismos más abundantes del planeta. Son ubicuas, encontrándose en todo hábitat de la tierra, creciendo en el suelo, en manantiales calientes ácidos, en desechos radioactivos,[1] en las profundidades del mar y de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que hay en torno a 40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 5×1030 bacterias en el mundo.[2]
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoquímicos dependen de éstas. Como ejemplo cabe citar el fijación del nitrógeno atmosférico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,[3] por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todavía no ha sido descrita.
Hay aproximadamente 10 veces tantas células bacterianas como células humanas en el cuerpo humano, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.[4] Aunque el efecto protector del sistema inmune hace que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patógenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo cólera, salmonela, ántrax, infección de orina, etc.
Las enfermedades bacterianas mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad solo para la tuberculosis de cerca de 2 millones de personas al año, sobre todo en el África Subsahariana.[5] En los países desarrollados se utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas y también se usan extensamente en la agricultura y la ganadería, lo que ocasiona que se esté generalizando la resistencia de las bacterias a los antibióticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, la producción de queso y yogur, y en la fabricación de antibióticos y de otros productos químicos.[6]
Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, al contrario que las células animales y que otros eucariotas, no tienen núcleo ni orgánulos internos. Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueobacterias).[7] La división se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico y en aspectos estructurales.

Historia de la bacteriología [editar]

Antonie van Leeuwenhoek, la primera persona que observó una bacteria a través de un microscopio.
La existencia de microorganismos ya fue hipotetizada a finales de la Edad Media. En el Canon de medicina (1020), Abū Alī ibn Sīnā (Avicenna) planteaba que las secreciones corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraños infecciosos antes de que una persona cayera enferma, pero no llegó a identificar a estos cuerpos como la primera causa de las enfermedades. Cuando la Peste Negra (peste bubónica) alcanzó al-Andalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Khatib escribieron que las enfermedades infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.[8] [9] Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvió muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a través de los escritos de Girolamo Fracastoro.[10]
Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él mismo.[11] Inicialmente las denominó animalículos y publicó sus observaciones en una serie de cartas que envió a la Royal Society.[12] [13] [14] El nombre de bacteria fue introducido más tarde, en 1828, por Ehrenberg. Deriva del griego βακτήριον -α, bacterion -a, que significa bastón pequeño.[15]
Louis Pasteur demostró en 1859 que los procesos de fermentación eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generación espontánea, como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la teoría germinal de las enfermedades infecciosas.[16] Robert Koch fue pionero en la microbiología médica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el cólera, el ántrax y la tuberculosis. Koch logró probar la teoría germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiología, en el año 1905.[17] Estableció lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en día.[18]
Aunque a finales del siglo XIX ya se sabía que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existían tratamientos antibacterianos para combatirlas.[19] Fue ya en 1910 cuando Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico, por medio de unos colorantes capaces de teñir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sífilis.[20] Erlich recibió el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunología y por ser pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, base fundamental de las posteriores tinción de Gram y tinción de Ziehl Neelsen.[21]
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una línea evolutiva diferente a la de las bacterias.[22] Esta nueva taxonomía filogenética se basaba en la secuenciación del ARN ribosómico 16S y dividía a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.[23]

Origen y evolución de las bacterias [editar]

Árbol filogenético de los seres vivos obtenido a partir de genomas completamente secuenciados.[24] El dominio Bacteria, coloreado en azul, presenta una gran diversidad en comparación con los otros dominios, Archaea y Eukarya.
Las bacterias forman uno de los tres dominios en los que se dividen los seres vivos. En los antiguos sistemas taxonómicos, las bacterias formaban un subreino del reino Monera.
Los antepasados de las bacterias modernas fueron los primeros microorganismos unicelulares que se desarrollaron sobre la tierra, hace más de 3.800 millones años. Durante cerca de 3.000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo Bacteria y Archaea las formas de vida dominantes.[25] [26] Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana, y estos estudios indican que las bacterias fueron las primeras en separarse del linaje Archaea/Eukarya.[27]
La relación entre Bacteria y Archaea en la actualidad es motivo de discusión. El ancestro común más reciente de bacterias y arqueas podría ser un hipertermófilo que vivió entre 2.500 y 3.200 millones de años atrás.[28] [29] Sin embargo, algunos científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya evolucionaron de un antecesor Neomura que a su vez se derivaría de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria) mediante la sustitución de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoproteína.[30] [31] La antigüedad de Archaea podría ser entonces de sólo 900 millones de años.[32] [33]
Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas, adquirió en su citoplasma mediante endosimbiosis una proteobacteria alfa.[34] [35] La proteobacteria dio lugar a las mitocondrias o hidrogenosomas, que todavía se pueden encontrar en todos los eucariontes (aunque a veces en formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales). Después, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algún eucarionte mitocondrial con un organismo similar a las cianobacterias condujo a la formación de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas heterótrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convertieron en plastos de segunda generación.[36] [37]

Morfología bacteriana [editar]

Existen bacterias con múltiples morfologías.
Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría presentan un tamaño 10 veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 micrómetros. Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.[38] En el otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al género Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 micrómetros, es decir, tan pequeñas como los virus más grandes.[39]
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:
Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica.
Diplococo: cocos en grupos de dos.
Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
Estreptococo: cocos en cadenas.
Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
Formas helicoidales:
Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, judía o cacahuete.
Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma de tirabuzón.
Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas.[40] Esta amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.[41] [42]
A continuación se muestran diferentes especies con diversos patrones de asociación:
Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).
Streptococcus en forma de cadenas.
Staphylococcus en forma de racimos.
Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de células individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el género Nocardia, adquiriendo así el aspecto del micelio de un hongo.[43]

Rango de tamaños que presentan las células procariotas en relación a otros organismos y biomoléculas.
Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado biofilm, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estos biofilms pueden congregar diversas especies bacterianas, tanto protistas como arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de organización o estructura secundaria denominada microcolonia, a través de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes.[44] [45] En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biofilms.[46] Dichos biofilms deben ser tenidos en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más difíciles de erradicar que las bacterias individuales.[47]
Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos del género Myxobacteria. Cuando dicha especie se encuentra en un medio escaso en aminoácidos, las bacterias son capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como quorum sensing, en el cual todas las células migran hacia las demás y agregan, dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 células.[48] Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por ejemplo, entre 1 y 10 células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí, se diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes denominadas myxosporas, las cuales son más resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.[49]

Estructura de la célula bacteriana [editar]

Estructura de la célula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cápsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plásmido; I-Nucleoide; J-Membrana celular.
Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 μm de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 μm.
Carecen de un núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece de orgánulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por las bacterias en la "reproducción sexual". El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de proteínas).
Una membrana celular compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una pared celular a base de carbohidratos. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular se denomina periplasma. Algunas bacterias presentan una cápsula y otras son capaces de evolucionar a endosporas, estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares [editar]
La célula bacteriana está rodeada por una membrana lipídica denominada membrana celular. Esta membrana actúa como barrera de contención para los nutrientes, las proteínas y demás componentes esenciales del citoplasma celular. Puesto que las bacterias son procariotas, no tienen membranas que limiten los orgánulos citoplasmáticos y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático.[50]
Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se producen por la existencia de gradientes de concentración a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia potencial análoga a la de una batería eléctrica y permite a la célula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtención de energía. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a través de la propia membrana celular, entre el citoplasma y el espacio periplásmico.[51]
Las bacterias no tienen membranas que delimiten un núcleo. El material genético está organizado en un solo cromosoma circular situado en el citoplasma dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide.[52] El nucleoide contiene el cromosoma junto con las proteínas asociadas y ARN. Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la síntesis de proteínas, pero su estructura es diferente a la de los ribosomas de eucariotas y arqueas.[53] El orden Planctomycetes es una excepción a la ausencia general de membranas internas en las bacterias, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.[54]
Algunas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemplo glucógeno,[55] polifosfatos,[56] azufre[57] o polihidroxialcanoatos.[58] Ciertas especies bacterianas fotosintéticas, tales como las cyanobacterias, producen vesículas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y así alcanzar la profundidad en la que obtengan una intensidad de luz óptima y/o unos niveles de nutrientes óptimos.[59]

Estructuras extracelulares [editar]
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana celular. Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta sustancia está compuesta por cadenas de polisacárido enlazadas por péptidos inusuales que contienen aminoácidos D.[60] Estos aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.[61] Son también distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.[61]
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reacción de las pared celular a la tinción de Gram, un método tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas.[62] Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano y ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano rodeadas por una segunda membrana lipídica que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.
La mayoría de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente.[63] Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.[64] Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al género Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista empírico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que todas las bacterias pertenecientes a este género presentan una pared celular poco común, rica en ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso, y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.
Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la pared celular.[65] Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el género Campylobacter actúan como factores de virulencia y en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales.[66]

Helicobacter pylori visto al microscopio electrónico, mostrando numerosos flagelos sobre la superficie celular.
Los flagelos son estructuras rígidas compuestas de proteínas y utilizadas para el movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 μm. Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroquímico que existe entre ambos lados de la membrana celular.[67]
Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a través del microscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies sólidas o a otras células y son esenciales en la virulencia de algunos patógenos.[68] Los pili son apéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material genético entre bacterias en un proceso denominado conjugación bacteriana.[69]
Muchas bacterias pueden producir una cápsula que recubre su superficie. Estas cápsulas varían en complejidad estructural: desde una simple capa de moco compuesta de un polímero extracelular hasta una cápsula altamente estructurada o glicocálix. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas tales como los macrófagos.[70] Las cápsulas pueden también actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.[71]
La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secreción bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que han sido y son extensamente estudiados.[72]

Endosporas [editar]
Véase también: Endospora

Bacillus anthracis (teñido púrpura) desarrollándose en el líquido cefalorraquídeo.
Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar endosporas.[73] Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula.[74] Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.
Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presión y desecación.[75] En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de años,[76] [77] e incluso pueden sobrevivir en la radiación y vacío del espacio exterior.[78] Las endosporas pueden también causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalación de endosporas de Bacillus anthracis y tétanos por la contaminación de las heridas con endosporas de Clostridium tetani.[79]

Metabolismo [editar]
Artículo principal: Metabolismo microbiano

Filamento de Cyanobacteria fotosintética.
En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metabólicos.[80] La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas.[81] El metabolismo bacteriano se clasifica en base a tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiración.[82]
Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:
Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos.
Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijación del dióxido de carbono.
Las bacterias autótrofas típicas son las cyanobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.[83]
Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:
Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.
Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de sustancias químicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno o de otros receptores de electrones alternativos (respiración aerobia/anaerobia).
Finalmente, las bacterias también se pueden clasificar como:
Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgánicos.
Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgánicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia/anaerobia o durante la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitos biosintéticos. Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y así mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como los nitratos, los sulfatos o el dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímcos de la desnitrificación, la reducción del sulfato y la acetogénesis, respectivamente.
Otra posibilidad de los quimiotrofos en ausencia de receptores de electrones es la fermentación. En la fermentación, los electrones tomados de los sustratos reducidos se transfieren a intermediarios oxidados para generar productos de fermentación reducidos (por ejemplo, lactato, etanol, hidrógeno, butirato). La fermentación es posible porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.[84] [85]
Estos procesos son también importantes en las respuestas biológicas a la contaminación. Por ejemplo, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.[86] Los organismos anaerobios utilizan la fermentación para generar energía, secretando subproductos metabólicos (tales como el etanol en la elaboración de la cerveza) como productos de desecho. Los anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el monóxido de carbono, el amoniaco (que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultáneamente, para el anabolismo del carbono.[87] En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.
Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también fijan el gas nitrógeno usando la encima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.[88]

Movimiento [editar]
Véase también: Flagelo

Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
Las bacterias pueden moverse mediante flagelos, deslizamientos, contracciones (twitching) o por cambios en la flotabilidad.[89] En un único grupo de bacterias, las espiroquetas, se presentan unas estructuras similares a flagelos, localizadas entre dos membranas en el espacio periplasmático, que se denominan filamentos axiales. Estos tienen un cuerpo helicoidal distintivo que gira alrededor mientras la bacteria se mueve.[89] En el movimiento de tipo twitching, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero extendiéndolo, anclándolo y después contrayéndolo con una fuerza notable (>80 pN).[90]
Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria, se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en cada extremo (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula (peritricos). Los flagelos bacterianos son la estructura de movilidad mejor comprendida de cualquier organismo. Es una estructura rotatoria propulsada por un motor en la base que utiliza como energía un gradiente electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.[89] Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: hacia delante (natación) y "dando tumbos". Este último permite que la bacteria cambie de dirección al azar en un espacio tridimensional.[91]
Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.[92] [93] En el peculiar grupo de las Myxobacterias, las células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán diferenciándose y transformándose en los cuerpos fructíferos característicos de este género, que contienen esporas.[94] El movimiento de las myxobacterias se produce solamente sobre superficies sólidas, en contraste con E. coli, que es móvil tanto en medios líquidos como en medios sólidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las células huésped apropiándose y utilizando su citoesqueleto, el cual normalmente se utilizaría para mover los orgánulos dentro de la célula. Mediante la polimerización de actina, se forma una especie de cola en un extremo de la bacteria, que la empuja a través del citoplasma de la célula huésped.[95]

Reproducción [editar]

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.
En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por división celular están íntimamente ligadas, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma de reproducción asexual.[96] En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20 – 30 minutos y una Gram-negativa cada 15 – 20 minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el número de personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse extremadamente rápido, tanto como cada 9,8 minutos.[97] En la división celular se producen dos células hijas idénticas. Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en Myxobacteria, la formación de hifas en Streptomyces y la gemación. En la gemación una célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material genético en un proceso conocido como conjugación. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de ADN independiente o plásmido conjugativo. El mejor conocido es el plásmido F de E. coli, que además puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.

Crecimiento [editar]

Fases del crecimiento bacteriano.
El crecimiento bacteriano sigue 3 fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptación o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como ribosomas, proteínas de membrana, etc.[98] La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las células. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada célula en dividirse como el tiempo de generación g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de respuesta a estrés, en el cual se activa la expresión de genes involucrados en la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.[99]

Genética [editar]
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular cuyo tamaño puede ir desde sólo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii[100] a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.[101] Las espiroquetas del género Borrelia son una notable excepción a esta regla pues, por ejemplo, Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme, contiene un único cromosoma lineal.[102] Las bacterias pueden también presentar plásmidos, pequeñas móleculas extra-cromosómicas de ADN que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integración de material genético de virus (bacteriófagos). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y rompen las células huésped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. Un bacteriófago puede insertar genes en la bacteria y contribuir a su fenotipo. Por ejemplo, en la evolución de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes tóxicos aportados por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patógeno letal.[103] [104]
Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, todas las bacterias pueden evolucionar por la selección de cambios en su ADN debidos a recombinación genética o a mutaciones. Las mutaciones provienen de errores durante la réplica del ADN o por exposición a agentes mutagénicos. Las tasas de mutación varían ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes clones de una misma especie de bacteria.[105] Los cambios genéticos en los genomas bacterianos se producen bien por mutaciones ocurridas al azar durante la replicación, bien por mutaciones producidas por el estrés, en donde los genes implicados en algún proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutación.[106]
Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un proceso denominado transformación. Los genes también se pueden transferir por un proceso de transducción mediante el cual un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia de genes es por conjugación bacteriana, en donde el ADN se transfiere a través del contacto directo (por medio de un pilus) entre células. Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser común en condiciones naturales[107] La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patógenos.[108]

Interacciones con otros organismos [editar]
A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones simbióticas se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.

Comensales [editar]
Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.

Mutualistas [editar]
Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrógeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos tales como ácido butírico o ácido propiónico y producen hidrógeno, y las archaea metanógenas que consumen dicho hidrógeno.[109] Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las archaea mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijación de nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno atmosférico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados.[110] Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma fácilmente absorbible de nitrógeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como ácido fólico, vitamina K y biotina. También fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las proteínas de la leche en ácido láctico (por ejemplo, Lactobacillus).[111] [112] [113] Además, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos probióticos.[114]

Patógenos [editar]

Micrografía electrónica con colores realzados que muestra a la especie Salmonella typhimurium (células rojas) invadiendo células humanas en cultivo.
Las bacterias patógenas son una de las principales causas de las enfermedades y de la mortalidad humana, causando infecciones tales como el tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el cólera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiología o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente después de muchos años, como fue el caso de la úlcera péptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego, la enfermedad de Johne, la mastitis, la salmonela y el carbunco.
Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y muerte.[115] Sin embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el género Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos obligados intracelulares, contiene especies que causan pulmonía, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en enfermedades cardíacas coronarias.[116] Finalmente, ciertas especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patógenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresión o fibrosis quística.[117] [118]
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente.[119] Los antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadería intensiva para promover el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al rápido desarrollo de la resistencia antibiótica de las poblaciones bacterianas.[120] Las infecciones se pueden prevenir con medidas antisépticas tales como la esterilización de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catéteres. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también son esterilizados para prevenir la contaminación e infección por bacterias. Los desinfectantes tales como la lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos que se depositan sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo de infección.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:
Enfermedad
Agente
Principales síntomas
Brucelosis
Brucella spp.
Fiebre ondulante, adenopatía, endocarditis, neumonía.
Carbunco
Bacillus anthracis
Fiebre, pápula cutánea, septicemia.
Cólera
Vibrio cholerae
Fiebre, diarrea, vómitos, deshidratación.
Difteria
Corynebacterium diphtheriae
Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta, lesiones en la piel.
Escarlatina
Streptococcus pyogenes
Fiebre, amigdalitis, eritema.
Erisipela
Streptococcus spp.
Fiebre, eritema, prurito, dolor.
Fiebre Q
Coxiella burnetii
Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, confusión, vómitos, diarrea.
Fiebre tifoidea
Salmonella typhi, S. paratyphi
Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor, tumefacción de la mucosa nasal, lengua tostada, úlceras en el paladar, hepatoesplenomegalia, diarrea, perforación intestinal.
Legionelosis
Legionella pneumophila
Fiebre, neumonía
Neumonía
Streptococcus pneumoniae, Staphylococcus aureus,Klebsiella pneumoniae, Mycoplasma spp., Chlamydia spp.
Fiebre alta, expectoración amarillenta y/o sanguinolenta, dolor torácico.
Tuberculosis
Mycobacterium tuberculosis
Fiebre, cansancio, sudor nocturno, necrosis pulmonar.
Tétanos
Clostridium tetani
Fiebre, parálisis.

Clasificación e identificación [editar]
Artículo principal: Clasificación científica
La clasificación taxonómica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos según sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse en base a diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o en base a diferencias en determinados componentes como ADN, ácidos grasos, pigmentos, antígenos o quinonas.[121] Sin embargo, aunque estos criterios permitían la identificación y clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debía a la ausencia de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes,[122] la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se centra en el uso de técnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la determinación del contenido de guanina/citosina, la hibridación genoma-genoma o la secuenciación de ADN ribosómico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.[123] La clasificación de bacterias viene determinada por la publicación en la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology)[124] y el Manual Bergey de Bacteriología Sistemática (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology).[125]
El término "bacteria" se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas unicelulares y microscópicos. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea,[126] que evolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, componen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología.[127] Sin embargo, debido a la reciente introducción de la filogenia molecular y del análisis de las secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansión.[3] [128]
La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la determinación de la especie causante de una infección es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patógenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de técnicas para la identificación de bacterias.

Streptococcus mutans visualizado con la tinción de Gram.
La técnica de tinción de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans Christian Gram en 1884,[62] ha supuesto un antes y un después en el campo de la medicina, y consiste en teñir con tintes específicos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teñido o no con dicho tinte.[129]
Una vez se han adicionado los tintes específicos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etílico. La función del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aquí donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared más gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composición diferente. La función biológica que posee ésta técnica es la de fabricar antibióticos específicos para esas bacterias.
Esta tinción es empleada en microbiología para la visualización de bacterias en muestras clínicas. También se emplea como primer paso en la distinción de diferentes especies de bacterias,[130] considerándose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.[131] [132]
En el análisis de muestras clínicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:
Identificación preliminar de la bacteria causante de la infección.
Consideración de la calidad de la muestra biológica para el estudio, es decir, permite apreciar el número de células inflamatorias así como de células epiteliales. A mayor número de células inflamatorias en cada campo del microscopio, más probabilidad de que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona infectada. A mayor número de células epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminación con flora saprófita.
Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas en la tinción de Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor número de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados así como la atmósfera de incubación.

Filogenia [editar]

Árbol filogenético de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.[32]
Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La siguiente figura muestra un árbol filogenético de los seres vivos basado en las ideas de Cavalier-Smith.[32] [33] Según este autor, la raíz del árbol se situaría entre las bacterias Gram-negativas, que serían los organismos más antiguos (existiendo desde hace 3.500 millones de años), mientras que Archaea y Eukarya serían relativamente recientes (de hace sólo 900 millones años). Un árbol alternativo podría construirse considerando que Archaea es el dominio más antiguo y poniendo la raíz del árbol en el punto indicado por el asterisco en la figura.
El árbol se basa en la estructura celular de los distintos seres vivos enfatizando en la envoltura celular (membrana citoplasmática, pared celular y membrana externa). Según este criterio, el dominio Bacteria presenta una mayor diversidad que los dominios Eukarya y Archaea, pues contiene organismos con dos tipos distintos de organización básica (Gram-positiva y Gram-negativa), mientras que los demás contienen un sólo tipo de organización básica (si bien posteriormente los eucariontes adquirieron diversos tipos de pared celular).
Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos membranas lipídicas distintas, entre las que se localiza la pared celular, mientras que el resto de los organismos presentan una única membrana lipídica. Dentro de este grupo podemos distinguir dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria se distinguen por la composición de la membrana externa, que presenta solo simples fosfolípidos en los primeros e inserción de moléculas complejas de lipopolisacáridos en los segundos.
Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una única membrana y la pared de peptidoglicano (mureína) se hace mucho más gruesa. Se considera que las posibacterias proceden de las negibacterias, y no al revés, porque las primeras presentan características moleculares y ultraestructurales más avanzadas. La pérdida de la membrana externa podría ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la resistencia de estos organismos, pero impide la transferencia de lípidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo.
Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como origen una Posibacteria a través de un organismo Neomura que sustituyó la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoproteína. A continuación y casi inmediatamente, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usaron las glicoproteínas como una nueva pared rígida. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible para desarrollar la fagocitosis, lo que los llevó, en última instancia, a profundos cambios en la estructura de la célula.

Cladograma [editar]
El siguiente cladograma muestra más en detalle las relaciones entre los distintos grupos de seres vivos en donde las bacterias tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:[32] [33]
[A]
Chlorobacteria
[B]
Hadobacteria
[C]
[D]
Cyanobacteria
[E]
[F] Eurybacteria [H] [I]
Endobacteria

[J] Actinobacteria
[K] Neomura
[L]
Archaea
[M]
Eukarya
[G] Gracilicutes

Leyendas:
Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa carente de lipopolisacáridos; carencia de flagelos y endosporas; movilidad por deslizamiento bacterial; biología celular completamente desarrollada; citocromo c; clorosomas y fotosíntesis anoxigénica. [B] Omp85 (un componente del mecanismo de inserción de proteínas en la membrana externa); cuatro nuevas catalasas; citocromo b; fotosíntesis oxigénica, que podría haberse desarrollado en el antecesor común de Hadobacteria y Cyanobacteria, aunque los primeros son actualmente no fotosintéticos.
Glycobacteria (Cyanobacteria + Eurybacteria + Gracilicutes): [C] Revolución glicobacteriana: bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa con inserción de moléculas complejas de lipopolisacáridos; hopanoides (agentes reforzantes de las membranas), ácido diaminopimélico, ToIC y TonB en la pared de peptidoglicano. [D] Ficobilisomas (estructuras de antena fotosintéticas presentes únicamente en cianobacterias y en ciertas algas). [E] Origen de los flagelos. [F] Formación de endosporas, [G] Cuatro insecciones: un aminoácido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ.
Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, pérdida de la membrana externa y origen de enzimas sortasas para enlazar las proteínas priplasmáticas a la pared celular y así evitar su pérdida. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma el glicerolfosfato de imagen especular al encontrado en los éter fosfolípidos bacterianos y eucariotas y característico de las arqueas). [J] Origen de los proteasomas; fosfatidilinositol.
Neomura (Archaea + Eukarya): [K] Revolución Neomura: el peptidoglicano y las lipoproteínas son sustituidas por glicoproteínas. [L] ADN girasa inversa (que induce un superenrollamiento positivo en el ADN para aumentar su estabilidad térmica); lípidos éter isoprenoides en la membrana citoplasmática. [M] Fagotrofia; adquisición de mitocondrias; cambio en la estructura de la célula.

Filos bacterianos [editar]
Los principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la siguiente forma:[33]
Eobacteria
Chlorobacteria
Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeño filo de bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica mediante bacterioclorofila, por lo que no producen oxígeno. Su vía de fijación del carbono también difiere de la de otras bacterias fotosintéticas. Son aerobias facultativas y típicamente filamentosas.
Thermomicrobia. Pequeño filo de termófilos quimioheterótrofos.
Hadobacteria
Deinococcus-Thermus. Pequeño grupo de quimiorganotrofos extremófilos altamente resistentes. Unas especies soportan el calor y el frío extremo, mientras que otras son resistentes a la radiación y a las sustancias tóxicas.
Glycobacteria
Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo más importante de bacterias fotosintéticas. Presentan clorofila y realizan la fotosíntesis oxigénica. Son unicelulares o coloniales filamentosas.
Eurybacteria
Fusobacteria. Comprende un sólo género de bacterias heterótrofas anaerobias causantes de infecciones en humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo.
Thermotogae. Un filo de hipertermófilos, anaerobios obligados, heterótrofos fermentativos.
Gracilicutes
Spirochaetes. Bacterias quimioheterótrofas con forma alargada típicamente enrollada en espiral y uno o más flagelos en el extremo de sus células, que cuando rotan les permiten moverse. Muchas producen enfermedades.
Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeño filo de bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Una especie es termófila y vive en respiraderos hidrotermales.
Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribución en el medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es un grupo heterógeneo que incluye aerobios obligados o anaerobios obligados, comensales, parásitos y formas de vida libre.
Fibrobacteres. Pequeño filo de que incluye muchas de las bacterias estomacales que permiten la degradación de la celulosa en los los rumiantes.
Proteobacteria (bacterias púrpura y relacionadas). Es un grupo muy diverso y el segundo más extenso entre las bacterias. Casi todas son heterótrofas y muchas causantes de enfermedades, pero los rizobios son simbiontes al realizar la fijación de nitrógeno y las bacterias púrpuras son fototrofas con bacterioclorofila.
Aquificae. Un pequeño grupo de bacterias quimiolitotrofas, termófilas o hipertermófilas. Se las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y respiraderos termales oceánicos.
Deferribacteres. Pequeño grupo de bacterias acuáticas anaerobias.
Chrysiogenetes Comprende una sola especie de quimiolitoautótrofo. Tiene una bioquímica y una forma de vida únicas: en vez de respirar oxígeno, respira arseniato.
Acidobacteria. Pequeño filo de bacterias acidófilas comunes en el suelo. Incluye una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila.
Planctomycetes. Bacterias principalmente acuáticas aerobias encontradas en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biológico implica la alternancia entre células sésiles y flageladas. Se reproducen por gemación.
Chlamydiae. Un pequeño grupo de parásitos intracelulares obligados de las células eucariotas.
Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuáticas y algunas asociadas con huéspedes eucariotas.
Posibacteria
Endobacteria
Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermófilo, quimioorganotrofo y aerobio.
Firmicutes. Es el grupo más extenso y comprende a las bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en diversos hábitats, incluyendo algunos patógenos notables. Una de las familias, Heliobacteria, obtiene su energía a través de la fotosíntesis.
Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto. Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos patógenos.

Uso de las bacterias en la tecnología y la industria [editar]
Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la acción bacteriana. Gran cantidad de sustancias químicas importantes como alcohol etílico, ácido acético, alcohol butílico y acetona son producidas por bacterias específicas. También se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodón, etc. Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de años para la preparación de alimentos fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.[133] [134]
Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgánicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediación. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petróleo.[135] Así por ejemplo, después del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petróleo no era demasiado espesa. Las bacterias también se utilizan para la biorremediación de basuras tóxicas industriales.[136] En la industria química, las bacterias son utilizadas en la síntesis de productos químicos enantioméricamente puros para uso farmacéutico o agroquímico.[137]
Las bacterias también pueden ser utilizadas para el control biológico de parásitos en sustitución de los pesticidas. Esto implica comúnmente a la especie Bacillus thuringiensis (también llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas específicos para lepidópteros.[138] Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.[139] [140]

Cristales de insulina.
Las bacterias son herramientas básicas en los campos de la biología, la genética y la bioquímica moleculares debido a su capacidad para crecer rápidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los científicos pueden determinar la función de genes, enzimas y rutas metabólicas, pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos más complejos.[141] La comprensión de la bioquímica celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la cinética enzimática y la expresión de genes, permitirá realizar modelos matemáticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiada. Por ejemplo, actualmente está siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de Escherichia coli.[142] [143] Esta comprensión del metabolismo y la genética bacteriana permite a la biotecnología la modificación de las bacterias para que produzcan diversas proteínas terapéuticas, tales como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.[144] [145]

Galería [editar]

Mycobacterium tuberculosis (Actinobacteria)

Chloroflexus (Chloroflexi)

Thermus aquaticus (Deinococcus-Thermus)

Oenococcus oeni (Firmicutes)

Bacillus cereus (Firmicutes)

Staphylococcus aureus (Firmicutes)

Campylobacter jejuni (Proteobacteria)

Bordetella bronchiseptica (Proteobacteria)

Escherichia coli (Proteobacteria)

Vibrio cholerae (Proteobacteria)

Leptospira (Spirochaetes)

Treponema pallidum (Spirochaetes)

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Archaea
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?ArchaeaRango fósil: Arcaico - Holoceno
Halobacteria sp. cepa NRC-1, cada célula mide aproximadamente 5 μm de longitud.
Clasificación científica
Dominio:
ArchaeaWoese, Kandler & Wheelis, 1990
Filos
CrenarchaeotaEuryarchaeotaKorarchaeotaNanoarchaeota
Las archaea (o arqueas) son microorganismos unicelulares. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de núcleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre arqueas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las archaea están filogenéticamente más próximas a los eucariontes que a las bacterias.
Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hábitats y podrían contribuir hasta el 20% de la biomasa.[1] Son particularmente comunes en los océanos y pueden ser uno de los más abundantes grupos de organismos en el planeta.[2] Algunas especies son hipertermófilas y pueden sobrevivir y prosperar a temperaturas ligeramente superiores a los 100°C y se las encuentra en géiseres, respiraderos hidrotermales y pozos de petróleo.[3] Otras extremófilas se encuentran en agua hiper-salina, ácida o alcalina. Sin embargo, otras son mesófilas o psicrófilas y prosperan en ambientes tales como marismas, aguas residuales, agua de mar y el suelo. A las metanógenas se las puede encontrar en el tracto digestivo de animales tales como rumiantes, termitas y seres humanos. No se conocen patógenos para los seres humanos,[4] [5] aunque se ha propuesto alguna relación entre los metanógenos y los trastornos periodontales humanos.[6]
Archaea constituye uno de los dominios en los que se dividen los seres vivos. Antiguamente se clasificaban como perteneciendo al reino Monera en la taxonomía tradicional de los cinco reinos. En 1990 se propuso considerarlos un dominio separado, según el sistema de tres dominios de Carl Woese.[7] [8]

Características morfológicas y bioquímicas [editar]

Las archaea fueron inicialmente detectadas en ambientes extremos, tales como manantiales volcánicos.
Las archaea individuales tienen un diámetro comprendido entre 0,1 y 15 μm, mientras que algunos agregados o filamentos celulares llegan a tener una longitud de hasta 200 μm. Presentan diversas formas: esférica, cilíndrica, espiral, lobular, triangular, rectangular, irregular, pleomórfica, etc. Recientemente, se ha descubierto (en piscinas hipersalinas) una especie de forma cuadrada y plana.[9] Algunas archaea tienen flagelos y son móviles.
Las archaea, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes químicos inhibidores, los de las archaea (y también los de Eukarya) no lo son, lo que puede sugerir una relación cercana entre Archaea y Eukarya. La membrama celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única. Casi todas las archaea poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína) como en las bacterias. Pueden clasificarse como Gram positivas (la mayoría tiene una capa homogénea y gruesa de seudopeptidoglicano) o Gram negativas.
En resumen, la célula de las archaea tiene las mismas estructuras que el resto de los organismos pero se construye con compuestos químicos diferentes. Debido a estas diferencias, las archaea exhiben una alta resistencia contra los antibióticos y los agentes líticos.
Como en todos los procariontes, las células de las archaea no tienen núcleo y presentan un sólo cromosoma circular. Elementos extracromosómicos, tales como plásmidos también se encuentran en las archaea. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN-polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos nucleicos ribosomales. Por otra parte, el ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariontes gracias a proteínas semejantes a la histona, y algunos genes poseen intrones como en los eucariontes.
Las archaea pueden ser aerobias, aerobias facultativas o anaerobias estrictas, autótrofas o heterótrofas. Varias especies son productores primarios usando el dióxido de carbono como fuente única de carbono y obteniendo energía por la oxidación de sustancias inorgánicas tales como azufre o hidrógeno, o por la reducción de azufre o nitrato. Aunque no se conocen especies que fijen carbono a través de la fotosíntesis, algunas archaea usan iones activados por la luz, tales como la bacteriorodopsina y halorodopsina, que generan gradientes iónicos que son convertidos en adenosín trifosfato (ATP).[10]
Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Hábitats [editar]

En los géiseres del parque Yellowstone proliferan las archaea.

Imagen de satélite mostrando la abundancia de plancton en los océanos de los que las archaea forman parte.
Según el hábitat preferido, podemos dividir a las archaea en tres grupos. Estos grupos no coinciden necesariamente con filogénesis moleculares, ni son necesariamente completos, ni mutuamente exclusivos. No obstante, son un punto de partida útil para estudios más detallados.
Halófilos. Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con más del 12% de sal y pueden sobrevivir a concentraciones del 32% de sal.[3] [11]
Termo-acidófilos. Necesitan temperaturas de más de 60-80 ºC, y algunas especies también un pH bajo, de 1-3. Sulfolobus acidocaldarius oxida el azufre y vive en las fuentes termales del parque Yellowstone. Thermoplasma se encuentra en escombreras de carbón encendidas. Pyrolobus fumarii es el organismo más termófilo de todos los conocidos con una temperatura máxima de crecimiento de 113 ºC. El organismo más acidófilo, Picrophilus, puede crecer a un pH de -0,06.[3]
Metanógenos. Viven en ambientes anaeróbicos y producen metano. Se pueden encontrar en sedimentos o en los intestinos de animales.[12] Se han encontrado metanógenos vivos en muestras de hielo glaciar de Groenlandia tomadas a 3 km de profundidad.[13]
Recientemente, varios estudios han demostrado que las archaea proliferan, no sólo en ambientes mesofílicos y termofílicos, sino también, a veces en gran número, en ambientes psicrofílicos. Los estudios filogenéticos sugieren que estas archaea derivan de antepasados termófilos que invadieron diversos hábitats de baja temperatura. Quizás lo más significativo sea la gran cantidad de arqueas encontradas en la mayor parte de de los océanos del mundo, un ambiente predominante frío. Estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente altas (hasta 40% de la biomasa microbiana) aunque hasta el momento ninguno ha podido ser cultivado.[14] No tenemos actualmente casi ninguna información con respecto a la fisiología de estos organismos, lo que significa que sus efectos sobre los ciclos biogeoquímicos globales siguen siendo desconocidos. Un estudio reciente ha demostrado, sin embargo, que un grupo de crenarchaeota marina es capaz de la nitrificación, un rasgo previamente desconocido en las archaea.[15]

Comparación de Archaea, Bacteria y Eukarya [editar]
Archaea es similar a Bacteria en la mayoría de los detalles de la estructura y del metabolismo de la célula, pero difiere sobre todo en la composición de los lípidos de la membrana celular y en los aspectos genéticos. Así, la transcripción y traducción genéticas, los dos procesos centrales de la biología molecular, no presentan las características bacterianas típicas sino que son más similares en muchos aspectos a los encontrados en Eukarya. Por ejemplo, la traducción usa factores de iniciación y de alargamiento del tipo eucarionte y la transcripción implica proteínas de unión TATA y TFIIB como en los eucariontes. Muchos genes ARNr y ARNt de las archaea albergan intrones únicos que no se encuentran ni en eucariontes ni en bacterias.
Varias otras características sitúan a Archaea en un grupo aparte. Como bacterias y eucariontes, las archaea poseen fosfolípidos basados en glicerol,[16] pero con tres características que los hacen inusuales:[17]

Comparación de las membranas celulares. Arriba, estructura típica de las membranas de Archaea: 1-cadena isoprenoide, 2-enlace éter, 3-glicerol L, 4-grupo fosfato. En medio, estructura típica de las membranas de Bacteria y Eukarya: 5-ácido graso, 6-enlace éster, 7-glicerol D, 8-grupo fosfato. Abajo, 9-bicapa lípida característica de bacterias y eucariontes y similar a la de la mayoría de las archaea. 10-monocapa lípida propia de algunas archaea.
Estereoquímica del glicerol. Los lípidos de las archaeas son únicos porque la estereoquímica del glicerol es opuesta a la encontrada en bacterias y eucariontes. Esto evidencia fuertemente un camino biosintético independiente.
Enlaces éter. La mayoría de bacterias y eucariontes tienen membranas compuestas principalmente por glicerol que se une a las cadenas laterales mediante enlaces éster, mientras que en las archaea la unión es por enlaces éter. Aun cuando alguna bacteria tiene lípidos ligados por éter, la estereoquímica del glicerol sigue siendo de tipo bacteriano. Estas diferencias pueden ser debidos por una adaptación de las archaea a los ambientes hipertermófilos. Sin embargo, hay que hacer notar que incluso las archaea mesófilas tienen lípidos ligados por éter.
Cadenas isoprenoides. Las cadenas laterales de las membranas celulares también tiene una composición distintiva en Archaea, pues son cadenas isoprenoides (compuestas de 20 o incluso 40 átomos de carbono), mientras que en Bacteria y Eukarya están compuestas por ácidos grasos (usualmente de 16 a 18 átomos de carbono). Las cadenas isoprenoides son comunes en la industria del caucho y como componente de algunas vitaminas comunes en bacterias y eucariontes, sin embargo, solo las archaea incorporan estos compuestos a sus lípidos celulares. En algunas archaea la cadena de isoprenoide C-40 es lo suficientemente larga para atravesar el espesor de la membrana, uniendo el fosfato de glicerol de ambos extremos y formando una monocapa (en lugar de la bicapa habitual). Esta adaptación hace más estable y resistente la membrana, siendo habitual, por lo tanto, en las archaea hipertemófilas.
Aunque no son únicas, las paredes celulares de las archaea son también inusuales. Las archaea no tienen paredes de peptidoglicano como en las bacterias, aunque en un grupo de metanógenos contiene seudopeptidoglicano (se diferencia en la composición y en los enlaces).[18] Tampoco tienen paredes de celulosa como las plantas ni de quitina como los hongos. Las paredes celulares de otras archaea carecen tanto de peptidoglicano como de seudopeptidoglicano y se componen de polisacáridos, glicoproteínas o proteínas. El tipo más común de pared es la capa superficial paracristalina (capa S) que está formada por proteína o glicoproteína, generalmente de simetría hexagonal.[19] Las capas S son comunes en las bacterias, donde constituyen el único componente de la pared celular en algunos organismos (como en Planctomyces) o la capa externa de muchos otros organismos con peptidoglicano. La archaea Thermoplasma carece de pared celular.
Las archaea también tienen flagelos que son notablemente diferentes en composición y desarrollo de los superficialmente similares flagelos de las bacterias.[20] El flagelo bacteriano es un sistema de secreción de tipo III modificado, mientras que los flagelos de las archaea se asemejan a los pilis de tipo IV, los cuales utilizan un sistema de secreción algo similar pero no idéntico al sistema de secreción de tipo II.[21]

Morfología [editar]

Rango de tamaños que presentan las células procariotas en relación a otros organismos y biomoléculas.
Las archaea individuales tienen diámetros comprendidos entre 0,1 μm y más de 15 μm y se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y placas.[10] El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías tales como células lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentos de menos de medio μm de diámetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum.[22] Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominada Haloquadra walsbyi.[23] Estas formas inusuales probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por un citoesqueleto procariótico, pero estas estructuras celulares, en contraste con las bacterianas, son poco conocidas.[24] En las células de las archaea se han identificado, sin embargo, proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto,[25] así como filamentos.[26]
Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 μm de longitud[10] y pueden ser miembros prominentes de las comunidades de microbios que conforman biopelículas.[27] Un ejemplo particularmente elaborado de colonias multicelulares lo constituyen las archaea del género Pyrodictium. En este caso, las células producen arreglos de tubos largos, delgados y huecos, denominados cánulas, que se conectan formando densas colonias arbustivas.[28] La función de estas cánulas se desconoce, pero pueden permitir que las células se comuniquen o intercambien nutrientes con sus vecinos.[29]

Genética [editar]

Sulfolobus infectado con el virus STSV1. La barra mide 1 μm.[30]
Las archaea por lo general tienen un único cromosoma circular al igual que las bacterias.[31] Estos varían en tamaño desde 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans,[32] el mayor genoma secuenciado hasta la fecha, hasta 490.885 pares de bases en Nanoarchaeum equitans, el genoma más pequeño conocido que puede contener sólo 537 genes codificadores de proteínas. Las archaea también presentan plásmidos[33] que se pueden propagar por contacto físico entre células, en un proceso que puede ser similar a la conjugación bacteriana.[34] [35] Los plásmidos son cada vez más importantes como herramientas genéticas pues permiten la realización de estudios genéticos en archaea.[36]
Al igual que los bacteriófagos que infectan bacterias, existen virus que se replican en las archaea. Son virus ADN bicatenarios que parecen no estar relacionados con otros virus y que pueden tener una gran variedad de formas inusuales, como botellas o ganchos.[37] Estos virus han sido estudiados en más detalle en los termófilos, en particular en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales.[38] La defensa contra estos virus pueden implicar la interferencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el genoma de las archaea.[39] [40]
Las archaea son genéticamente distintas a otros organismos, con hasta un 15% de proteínas exclusivas codificadas por el genoma de cualquiera archaea.[41] Los genes que son compartidos entre Archaea, Bacteria y Eukarya forman un núcleo de funciones de la célula, relacionados principalmente con la transcripción, traducción y metabolismo de nucleótidos.[42] La mayoría de los genes exclusivos de las archaea no tienen una función conocida, pero de los que tienen una función identificada, la mayoría participan en la metanogénesis. Otros elementos característicos de los genomas de las archaea son la organización de genes de función relacionada, tales como las enzimas que catalizan las etapas de la misma ruta metabólica, nuevos operones y grandes diferencias en genes ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas.[42]
La transcripción y traducción en Archaea son más similares a Eukarya que a Bacteria, por ejemplo en las subunidades y secuencias de la ARN polimerasa II y en los ribosomas.[31] Las funciones e interacciones de la ARN polimerasa en en la transcripción en Archaea también parece estar relacionada con la de Eukarya, con un similar ensamblado de proteínas (factores de transcripción genéricos) dirigiendo la unión de la ARN polimerasa a un promotor de gen. Sin embargo, muchos otros factores de transcripción en las archaea son similares a los de bacterias.[43]

Reproducción [editar]
Las archaea se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. No se produce meiosis, de manera que si una especie de archaea existe en más de una forma, todas tienen el mismo número de cromosomas (tienen el mismo cariotipo).[10] La división celular está controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde el cromosoma se replica, las copias se separan y luego la célula se divide.[44] Los detalles del ciclo celular sólo han sido investigados en el género Sulfolobus, siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde múltiples puntos de partida (origen de replicación) usando ADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucarióticas.[45] Sin embargo, las proteínas que dirigen la división celular, como la proteína FtsZ que forma un anillo contráctil alrededor de la célula, parecen estar más relacionadas con sus equivalentes bacterianos.[44]
No se forman endosporas en ninguna especie de archaea,[46] aunque algunas especies de Halobacteria pueden alternar entre fenotipos y crecer como diferentes tipos de células, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmótico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal.[47] No se trata de estructuras reproductivas, pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hábitats.

Origen y evolución [editar]

Situación de las arqueas en el árbol filogénético de Carl Woese et al basado en datos de secuencias genéticas de ARNr 16S.

Árbol filogenético de los seres vivos obtenido a partir de genomas completamente secuenciados.[48] Los árboles moleculares colocan a Archaea más próximo a Eukarya que a Bacteria.
No hay acuerdo sobre cuándo se han originado las archaea puesto que los fósiles más tempranos son difíciles de interpretar. Los sedimentos más antiguos que se conocen, los de Groenlandia occidental de hace 3.800 millones de años, podrían contener restos de archaea.[49] [50] Fósiles probables datan de hace casi 3.500 millones de años[51] y restos de lípidos, que podrían ser tanto de archaea como de eucariontes, se han detectado en pizarras de hace 2.700 millones de años.[52] Sin embargo, no todos los investigadores están de acuerdo con la asignación de estos fósiles a Archaea y sitúan su origen hace sólo 900 millones de años.[53] [54]
Las archaea fueron identificadas como dominio separado en 1977 por Carl Woese y George E. Fox, debido a su posición en los árboles filogenéticos basados en secuencias de ARNr.[7] Aunque hay cierta incertidumbre en la posición filogenética de los dominios Archaea, Bacteria y Eukarya se considera que, a pesar de ser procariontes, las archaea están más relacionadas con los eucariontes que con las bacterias.
Hay dos puntos de vista fundamentalmente diferentes sobre el origen de Archaea. Una de las posibilidades es que la especificidad de Archaea refleje una temprana divergencia en el árbol de la vida, antes de que muchas de las características celulares se estabilizaran. En este sentido, algunos estudios sugieren que puede ser el linaje más antiguo, con Bacteria y Eukarya divergiendo de este grupo.[55] Puesto que un estudio de árboles moleculares establece que el último ancestro común de las arqueas existentes en la actualidad pudiera ser un termófilo no metanógeno,[56] se plantea la posibilidad de que los organismos que prosperan a temperaturas templadas aparecieran más tarde que los adaptados a temperaturas altas. Por su parte, Woese sugiere que los tres dominios podrían ser igual de antiguos pues derivarían de una colonia ancestral en la que la transferencia horizontal de genes fuese el principal motor evolutivo hasta que la transferencia vertical se hizo dominante y los dominios se separaran.[57]
El otro punto de vista, mayoritario en la actualidad, es que Archaea es relativamente reciente y que surgió de bacterias especializadas.[58] En esta línea, Cavalier-Smith sostiene que las innovaciones que dieron lugar a las arqueas tuvieron como partida un antecesor Neomura, del cual se derivaron tanto Archaea como Eukarya, que serían, por tanto, grupos hermanos.[59] [60] [61] Neomura, a su vez, puede haberse originado a partir de actinobacterias (bacterias gram positivas) que perdieron su pared externa de mureína. Luego una posterior adaptación a condiciones hipertermófilas da origen a Archaea, que sería tan reciente como Eukarya y de hace sólo unos 900 millones de años.[53] [54]
La relación entre Archaea, Bacteria y Eukarya sigue siendo todavía un problema importante.

Clasificación [editar]
La sistemática de las arqueas no está completa y las diferencias entre algunos grupos son muy grandes.
Se conocen unos 100 géneros y unas 300 especies de archaea. Se proponen cuatro filos (cada uno de los cuales se puede incluir en un reino del mismo nombre), comprendiendo los dos primeros la mayor parte de las especies conocidas:
Crenarchaeota. Comprende a la mayoría de las especies hipertermófilas. Muchas son autótrofas quimiosintéticas, constituyendo los únicos productores primarios en ciertos hábitats inhóspitos. Recientes análisis basados en secuencias de ARNr indican que Crenarchaeota también se puede distribuir extensamente en ambientes de baja temperatura tales como mares, sedimentos y suelos.
Euryarchaeota. Comprende a las que se encuentran en concentraciones salinas altas y que pueden obtener su energía de la luz, sin ningún pigmento clorofílico. También se clasifican dentro de este clado los metanógenos que habitan los sedimentos acuosos y en el tracto digestivo de diversos animales. Análisis de secuencias de ARNr sugieren que miembros de este grupo también se encuentran en gran número en las aguas oceánicas.
Korarchaeota. Es un pequeño grupo de hipertermófilas (encontradas en el parque Yellowstone), filogenéticamente diferentes a las Crenarchaeotas y que se consideran las archaea más primitivas.
Nanoarchaeota. Es un taxón especialmente creado para la especie Nanoarchaeum equitans, descubierta en 2002 y cuyas relaciones de parentesco son inciertas.[62]
Se debe tomar en cuenta que, aunque los dos primeros filos están firmemente establecidos, los dos restantes comprenden pocas especies mal conocidas y son dudosos. Dado el escaso conocimiento actual sobre las especies de este dominio, el número de filos puede aumentar con rapidez. Muchos de estos hipotéticos grupos son conocidos por una única secuencia de ARNr, lo que indica que la gran mayoría de la diversidad de estos organismos sigue siendo completamente desconocida.[63] [64] Este problema de como abordar el estudio y clasificación de microbios no cultivados es común en todos los procariontes.[65] Recientemente (en 2006) se han descubierto tres nuevos grupos de Euryarchaeota en el ambiente extremadamente ácido en una mina del Norte de California, denominados provisionalmente ARMAN (Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms).[66]

Usos de archaea en tecnología e industria [editar]
Las archaea extremófilas, en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los extremos de acidez y alcalinidad, son una importante fuente de enzimas que puede funcionar bajo estas duras condiciones.[67] [68] Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables, como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus, han revolucionado la biología molecular, al permitir el uso de la reacción en cadena de la polimerasa como método simple y rápido para la clonación del ADN.
En la industria, las amilasas, galactosidasas y pululanasas de otras especies de Pyrococcus realizan su función a más de 100 °C, lo que permite la elaboración de alimentos a altas temperaturas, tales como leche baja en lactosa y suero de leche.[69] Las enzimas de estas archaea termófilas también tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, por lo que pueden utilizarse en una amplia gama de procesos respetuosos con el medio ambiente para la síntesis de compuestos orgánicos.[68]
En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las enzimas, la utilización en biotecnología de los organismos en sí mismos es más reducida. Sin embargo, las archaea metanógenas son una parte vital del tratamiento de aguas residuales, realizando la digestión anaeróbica de los residuos y produciendo biogás.[70] Las archaea acidófilas son también prometedores en minería para la extracción de metales tales como oro, cobalto y cobre.[71]
Una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles se derivan de este grupo de organismos. Ocho de esas sustancias ya han sido caracterizadas, pero podría haber muchas más, especialmente en Halobacteria. El descubrimiento de nuevas sustancias depende de la recuperación de estos organismos del medio ambiente y de su cultivo.[72]

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